Провідні полімери клітинних стінок грибів і грибоподібних

ЛишеуAcrasiomycota кристи мітохондрій дискового типу.

Платикристатами (пластинчатий тип крист) є псевдогриби Plasmodiophoromycota та справжні гриби Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota.

Тубулокристатами (трубчасті кристи) є псевдогриби Myxomycota, Dictyosteliomycota, Hyphochytriomycotа, Labyrinthulomycota, Oomycota.

Рудиментарні мітохондрії у грибів, що мешкають в умовах постійного дефіциту кисню, називають мітосомами та гідрогеносомами. Гриби відділу Microsporidia мітохондрійне мають.

Ядра у грибів досить дрібні (діаметр 2-3 мкм), оточені двошаровою пористою мембраною і містять ядерце та хромосоми. Геном міцеліальних грибів має до 8 000 генів, що значно більше ніж у дріжджів і особливо у бактерій. В кожній клітині може міститись від одного до 10 і більше ядер. За формою вони можуть бути сферичними, еліпсоїдальними або лопастни­ми. Розмір їх може коливатись від 1 до 4-5 мкм. Розмір диплоїдних ядер може до­сягати 6 і навіть 15 мкм. Одноядерні клітини харак­терні для грибів родини Erisiphaceae та деяких хітрідієвих. Але здебільшого грибні клітини містять кілька ядер. Так, клітини Agaricus bisporus мають 4-32 ядра, Armillaria mellea – 1, Coprinus cinereus – 2-156, Flammulina velutipes – 2-32, Neurospora crassa – до 100 ядер. Кількість ядер у спорах аскових грибів відноситься до діагностичних ознак. У грибному міцелії ядра здатні до міг­рації крізь септальні пори в гіфах: з фіалд до новоутвореної конідії; з пророс­лої конідії до росткової гіфи; при анастомозах гіф.

Багатоядерні клітини грибів можуть бути гомокаріотичними, але частіше полідикаріотичними та гетерокаріотичними. Переважна більшість грибів має гаплоїдний талом. Дикаріотичний талом переважає в життєвому циклі Basidiomycota .

За розміром геному гриби займають проміжне положення між прокаріотами та іншими еукаріотами. Він у 2,5—10 разів більший, ніж у бактерій, але у 200—300 разів менший, ніж у тварин, у 100 разів менше, ніж у вищих рослин. Геном міцеліальних грибів більший, ніж у дріжджів.

Характерною особливістю, деяких видів грибів є наявність малих, так званих B-хромосом (супернумеральні (надштатні) ДНК). На відміну від «нормальних» хромосом, число їх непостійне і може бути різним у штамів одного і того ж виду. Наявність B-хромосом є не конститутивною, а індуцибельною ознакою. Вони виконують функцію адаптації до зовнішніх умов. У фітопатогенних видів ці хромосоми контролюють фактори вірулентності. Так, паразит гороху Haematonectria haematococca утворює кодований В-хромосомою фермент, що трансформує фітоалексини.

Диференційною ознакою є тип талому грибів.

Гриби можуть бути макро- та мікроскопічними і мати ценоцитну або міцеліальну будову.

Ценоцитний талом характерний для Myxomycota, Dictyosteliomycota, Acrasiomycota, Plasmodiophoromycota Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Microsporidia , а також більшість Oomycota та Chytridiomycota.

Ценоцитний тип поділяється на:

1. Плазмодії.

2. Псевдоплазмодії.

3. Міксоамеби.

4. Амебоїди.

5. Різоміцелій.

Однією з центральних морфологічних структур у грибному царстві є гіфа. Ріст гіф відбувається за рахунок подовження гіфального кінчика (апекса) і має назву апікального. Саме в гіфальному кінчику утворюються мембрани, цитоплазматичні структури та всі шари клітинної оболонки. Апекс може мати різну форму: сферичну, еліпсоїдальну та циліндричну або їх похідні. Грибні апекси заповненні вакуолями, що містять пул нуклеїнових кислот та ферментів. Термінальне розташування вакуолей забезпечує спеціальні ушільнення і разом з клітинною стінкою сприяє міцності апекса при подоланні перешкод (тургорний тиск біля 20-30 атм). (Тургорний тиск в клітинах Г⁺ бактерій - 20 атм (2МПа), а Г^-бактерій - 5-6 атм (0,5-0,6 МПа)

Гіфа – це клітинне циліндричне утворення з діаметром 5-10 мкм, біля основи іноді 160-170 мкм. Гіфи можуть не мати перетинок, тобто уявляють собою одну видовжену клітину, або бути септованими, з перетинками, тобто складаються з багатьох клітин. Несептовані гіфи мають зигоміцети, септовані – аско-, базидіоміцети та мітоспорові гриби.

Перетинки (септи) грибів є простими дисками з порами або мають більш складну будову.

У деяких аскоміцетних грибів виявляються тільця Вороніна – електронно-щільні структури, що закривають пору в септі. Вони є аналогами парентосом – похідних ендоплазматичної сітки. Парентосоми і тільця Вороніна слугують короком при ушкодженні клітин.

У більшості базидіоміцетних грибів - доліпорові перетинки, отвір яких оточений потовщеннями, розмір яких може збільшуватися. Функція – регулювання транспорту крізь септи.

Для вищих грибів характерні гіфи, які здатні до утворення анастомозів. Довжина гіфальних клітин, тобто відстань між двома поперечними перетинками, може бути різною і залежить від виду гриба та умов його існування. Так, у неспри­ятливих умовах існування перетинки в гіфах утворюються частіше і, відпо­відно, довжина гіфальних клітин зменшується.

Гіфи існують у складній, але диференційованій системі переплетень, яка складає міцелій. Тип міцелію є диференціальною ознакою.

1. Гіфальний (деякі Oomycota , більшість Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota)
2. Дріжджовий (деякі Ascomycota, Basidiomycota).

Диморфізм – трасформації гіфальних грибів у дріжджоподібний тип росту і навпаки.

Колонія – це форма верхівкового росту головної гіфи грибів та її численних відгалужень, утворених з материнської клітини (спори). Ці радіально спрямовані відгалуження утворюють субстратний та повітряний міцелій.

В структурі колонії розрізняють характер галуження гіф, швидкість їх росту та розміри, диференціацію на повітряні та субстратні гіфи, співвідношення між кількістю відгалужень, їх диаметром та довжиною.

Морфологія колоній грибів базується на оцінці забарвлення повітряного та субстратного міцелію (аверзуму та реверзуму), щільності, висоти міцелію, типу поверхні (гладенька, павутинна, повстяна, оксамитова, ватяна, пухнаста), рельєфу та зональності, наявності ексудату на поверхні та розчинного пігменту в середовищі.

Колонії грибів в умовах зануреного періодичного росту значно відрізняються від колоній на щільних середовищах. На характер міцеліального росту при глибинному культивуванні впливає щільність інокулюма. При великій густині посівного матеріалу розвиваються короткі, мало галужені гіфи, при великій густині засіву – сферичні колонії, форма і розмір яких залежить від складу середовища та умов культивування. Ці своєрідні сферичні колонії з більш старим міцелієм в центральній частині та молодим на периферії одержали назву пелетів.На поверхневому шарі пелету утворюються конідії, а в центральній зоні артроспори. Морфогенез колонії при зануреному культивування залежить від умов.

Умовами існування в природних еконішах та культивування в експерименті спричиняються різні гіфальні утворення (столони, ризоїди, хламідоспори, геми, склероції, міцеліальні тяжі, різоморфи, апресорії, гаусторії).

Столони – дуговидні гіфи, що в ділянках дотику до субстрату утворюють ризоїди.

Ризоїди – коренеподібні утворення гіф для прикріплення до субстрату.

Столони та ризоїди є конститутивними утвореннями і диференціальними ознаками численних представників відділлу Zygomycota.

Конститутивними є також пристосування деяких фітопатогенів-паразитів – апресорії та гаусторії.

Апресорій – це утворення з клітин, що розрослися з верхівкової гіфи гриба для прикріплення на початку інфекційного процесу до ураженої рослини .

Гаусторій – це розгалуження гіф апресорію для поглинання поживних речовин з рослини-хазяїна.

Значна кількість гіфальних утворень є індуцибельними, проте зазвичай утворюваними певними грибами, що використовують як систематичну ознаку. Індуковані несприятливими умовами такі утворення отримали назву переживаючих структур.

Хламідоспори – це одноклітинні гіфальні утворення з багатошаровими оболонками (2-4 шари), розташовані всередині або на кінчиках гіф (в міцелії видів pодів Fusarium, Humicola, Scytalidium), які сприяють виживанню відповідних видів у несприятливих умовах довкілля. Серед хітрідієвих та ооміцетів (нижчі гриби) таку ж функцію виконують геми. Хламідоспори устилагових базидіоміцетів проростають, утворюючи базидії.

Склероції – це сферичні або видовженні утворення, які складаються з кількох шарів щільно агрегованих септованих гіф, так звані стерильні плодові тіла. Розміри їх варіюють від 100 мкм до кількох сантиметрів (види p. Sclerotinia, Penicillium thomii, фітопатоген Verticillium dahliae). В Австралії аборигени використовують в їжу склероції Polyporus melittae (трутовик), вага яких досягає 15 кг і має назву чорний хліб. Вони ефективно здійснюють функцію виживання видів у несприятливих умовах існування. Так, наприклад, склероції Claviceps purpurea (фітопатоген жита та продуцент мікотоксинів) можуть зберігатися у ґрунті десятками років при відсутності рослини-хазяїна.

Для родини склеротінієвих утворення склероціїв є частиною життєвого циклу некротрофа або паразита рослин. Склероції як органи накопичення та збереження поживних речовин у цих грибів бувають різного типу. Бульбоподібні склероції Sclerotinia вільно утворюються на повітряних гіфах. Їх форма залежить від тих порожнин в органах рослини-хазяїна, де вони розвиваються. За відсутності зовнішнього тиску вони сферичні Сферичні склероції Monilinia утворюються під епідермісом ураженого плоду. Склероції-мумії гриба Ciboria зберігають форму уражених органів – сережок або насіння. Вони утворюються шляхом перетравлення тканин субстрату і заміщення їх гіфами гриба.

Міцеліальні тяжі та різоморфи - це лінійно агреговані гіфи в структури діаметром від 20-40 мкм до кількох см. Для необмежного односпрямованого розповсюдження слугують міцеліальні тяжі, для різноорієнтованого – різоморфи. Ці гіфальні утворення транспортують і запасають речовини під час несприятливих умов. Характерні для природних, а не модельних умов культивування базідіальних та деяких мітоспорових грибів.

Особливі морфологічні ознаки мають структури та органи розмноження грибів. Найпростішими за морфологією є оідії (артроспори, атроконідії) – короткі округлі або видовженні клітини, що утворюються при фрагментації вегетативних гіф і слугують для вегетативного розмноження грибів.